辽宁省水稻品种×地点互作效应分析及其与气候因子的关系
121*13李秀芬,韩勇,黄元财,刘江,贾燕 (1.沈阳农业大学,辽宁沈阳110161;2.辽宁省稻作研究所,辽宁沈阳110101;
3.沈阳炮兵学院,辽宁沈阳110162)
摘要 在分析2004年辽宁省中晚熟区试中11个水稻品种在8个不同试点产量稳定性和适应性的基础上,探讨了品种×地点互作与气候因子的相互关系。结果表明:不同品种、不同地点产量差异极显著;AMMI模型结果指出雨田202在辽阳望水台、大石桥市农业技术推广中心,沈农9866、辽盐188及辽星3号在沈阳周边地区,辽优2006在海城市西四农科站、辽宁省盐碱地利用研究所具有特殊的适应性;而辽粳294和沈农9765的稳定性和适应性都比较好。影响品种×地点互作的主要气候因子是温度和日照,且不同品种对气候因子的适应性也不同,如辽盐188对温度较低的环境有特殊适应性,雨田202对日照时数较少的环境有特殊适应性,而辽粳294、沈农9765和花粳8号却适应大多数的环境。
关键词 品种×地点互作;AMMI模型;稳定性和适应性;气候因子
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)16-04733-03
AnalysisofGenotype×EnvironmentInteractionofRiceandItsRelationshipwithClimaticFactorsinLiaoningLIXiu-fenetal (ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang,Liaoning110161)Abstract Throughtheanalysisofyieldstabilityandadaptabilityofelevenricevarietiesselectedfromthemiddle-latematuritygroupofLiaoningprovincericeregionaltrialin2004ateighttrialunits,therelationshipbetweentheGenotype×Environmentinteractionandclimaticfactorswasstudied.Theresultsshowedthattherewasaremarkabledifferenceofriceyieldbetweendifferentvarietiesandspots.TheresultsofAMMImodelindicatedthatsomevarietieshadspecialadaptabilityinacertainspot,suchasYutian202attheWangshuitaiofLiaoyangandDashiqiaoAgriculturalTechnologyExtensionCenter,Shennong9866,Liaoyan188andLiaoxing3aroundShenyangarea,Liaoyou2006intheAgriculturalScienceStationofHaichengXisiandLiaoningSaltSoilResearchInstitute,respectively;boththestabilityandadaptabilityofLiaojing294andShennong9765werepreferably.Amongtheclimaticfactors,thetemperatureandsolarradiationwerethemainfactorseffectedtheGenotype×Environmentinteraction,andtheadaptabilitytoclimaticfactorswasdifferentamongvarieties,forexample,Liaoyan188hadespecialadaptabilityintheenvironmentwithlowertemperature,Yutian202haveespecialadaptabilityintheareawithlesssolarradiationhours,andLiaojing294,Shennong9765andHuajing8wereadaptableinmosttrialspots.Keywords InteractionofGenotype×Environment;AMMImodel;Stabilityandadaptability;Climaticfactor
作物区域试验的目的是评价作物品种在不同环境(不2006(P7)、沈农0299(P8)、沈农9765(P9)、沈农9866(P10)、雨田202(P11)。试验地点为鞍山宋三台子农科站(D1)、沈阳农业大学(D2)、西海农场农科站(盖州)(D3)、辽阳望水台(D4)、海城市西四农科站(D5)、辽宁省稻作研究所(D6)、辽宁省盐碱地利用研究所(D7)、大石桥市农业技术推广中心(D8)共8个不同的稻区。
1.2 试验设计 完全随机区组设计,4次重复,6行区,小区
2
面积10m。收获时测产,折合成每公顷的产量。各试验点
同地点和不同年份)下的产量等指标表现。由于受天气、土壤、施肥及病虫害的影响,同一水稻品种在不同稻区、同一稻区的不同地点及同一地点的不同年份间产量等指标会发生很大变化。其原因在于生物体与其周围环境存在着极其密切的关系,不能把作物与环境任何一方看成是更重要的,两者是统一的[1-4]。因此,品种×地点(G×E)互作分析是作物品种区域试验数据分析的一项重要内容,其对于品种审(鉴)定、品种推广、作物育种区域划分、育种目标的制定具有重要意义[5]。
自Yates和Cochran提出用回归分析方法研究G×E互作[6]以来,科学家们提出了多种品种×地点互作分析方法。笔者利用主效可加互作可乘模型(Additivemaineffectsandmultiplicativeinteraction,简记为AMMI)分析了2004年辽宁省水稻区域试验中的品种×地点互作效应,并通过探讨品种×地点互作与气候因子(气温、日照、降雨量)的关系,揭示不同品种对各气候因子的适应性特点,为选育具有广泛适应性(稳产)的品种和具有特殊地点适应性的品种提供理论依据,同时也为辽宁省水稻育种、合理的气候区划推广及各品种产量的最佳气候适应性鉴定提供参考。1 材料与方法
1.1 材料 选用辽宁省2004年中晚熟区试中表现优越并于2004和2005年通过辽宁省品种审定委员会审定的11个水稻品种(组合),分别为辽星10号(P1)、辽星6号(P2)、辽星3号(P3)、花粳8号(P4)、辽粳294(P5,CK)、辽盐188(P6)、辽优
基金项目 沈阳农业大学校青年基金项目。
作者简介 李秀芬(1973-),女,山西朔州人,博士,讲师,从事农业气象
及森林气象研究。*通讯作者。
收稿日期 2007-04-05
同组所在品种栽培管理方式一致。1.3 产量稳定性的线性分析
作物品种区域试验旨在鉴定
品种的丰产性、稳定性和适应性,参加试验的品种在不同地点间产量往往表现不一致。这表明存在品种基因型和环境互作的效应,对这种互作效应大多采用线性模型进行分析。笔者采用Finlay和Wilkinson提出的回归系数法评价品种的稳定性和适应性。该方法采用每一地区所有品种的平均产量作为该地区的产量指数,然后计算每一品种的平均产量回归于地区产量指数的回归系数bi。评价标准为:当bi<1时,较稳定;bi=1时稳定性中等;bi>1时为不稳定[7-8]
。
1.4 AMMI模型分析 由于线性模型一般仅能解释很少一部分交互作用的变化[2,9],近年来一种更为有效的加性主效应乘积交互作用(AMMI)模型被用于多年多点的区域试验资料的分析。AMMI模型是将方差分析和主成分分析相结合得到的数学统计模型,按照这一模型,第i个品种在j地点的平均产量可表示为:
yij=μ+gi+ej+∑λuijvij+δmij+εijyi
i=1m
其中,μ为产量平均值,gi为第i个品种的基因型主效应,ej为地点主效应;∑λmuijvij为G×E互作的m乘积项,各乘积项
i=1m
4734 安徽农业科学 2007年
解释G×E互作平方和依次为λ222
1,λ2,…,λm,而其中
λiuir、λjvjr分别定义为品种i和地点j的第r个交互作用主成分分析值,简称IPCAr值(r=1,2,…,m)。vjr可解释为第r个假设环境变量在地点j的数值。第1个假设环境变量能最大程度地辨别品种的敏感度。第2个假设环境变量在与第1个假设环境变量正交的前提下能最大程度地辨别品种的敏感度。类似可以解释其他的环境IPCA,理想情况下,这里的假设环境指数正好对应于环境中的一个或数个实际因子。参数m则表示能合理解释G×E互作所需的乘积数目。δ[2,10-14]
ij是相应的离差,εij是试验误差。
2 结果与分析
2.1 品种间的产量比较和产量稳定性的线性回归分析 对各试验点不同水稻品种的产量的综合方差分析结果表明,不同水稻品种和不同地点间的产量差异均达到0.01水平(F品种=7.60*
*
,F地点=33.94**),品种与地点间的产量互
作差异也达到了0.01水平(F品种×地点=4.35**)(表2)。在此基础上,采用Duncan氏法分析了各参试品种产量之间的差异(表1)。由表1可知,参试品种的产量两两间也存在显著差异。说明各试验点水稻品种的产量差异并不仅受遗传因素的影响,同时受环境因素的影响也很大,是一个较复杂的相互作用结果。
表1 产量差异显著性测验和稳定性线性回归分析平均产量品种代号显著性水平kg/hm2
5%1%斜率决定系数辽盐188P69668.75aA0.280.2906沈农9765P99545.94abAB0.880.0715花粳8号P49528.13abAB0.950.0120辽优2006P79426.56abcABC0.920.0029辽星10P19268.44bcdBCD1.330.0763雨田202P119238.75cdBCD0.370.1047辽星3P39126.88dCDE1.350.13沈农9866P109118.59dCDE1.030.0009辽星6P29083.91dCDE1.350.1312沈农0299P6.72deDE1.560.2427辽粳294
P5
8812.11
e
E
0.98
0.0050
表1表明,品种的响应斜率bi有的显著偏离1,有的未显著偏离1,说明不同品种产量的稳定性有显著差异。然而,在所求的各品种产量与环境指数的回归方程中,所有方程的决定系数都很小。由此可见,线性回归拟合不理想,互作效应与环境指数可能呈非线性关系,线性回归分析能解释的交互作用信息很少,相应的斜率并不可靠。
2.2 联合方差分析 由于上述线性回归拟合不理想,所以采用AMMI模型来分析品种×地点的交互效应。从联合方差分析和AMMI分析结果(表2)可看出,品种、地点和品种×地点互作的平方和分别占总平方和的12.29%、38.46%和49.25%,且在统计上均显著。其中,品种×地点互作平方和是品种平方和的4.01倍。可见,对品种×地点互作进行分解分析非常必要。通过比较得出,用线性回归模型对品种×地点互作进行分解分析,只能解释17.02%的品种×地点互作平方和。而AMMI模型分析结果中,AMMI1(第一乘积项)就解释了40.88%的品种×地点互作平方和,为线性回归平
方和的2.4倍。加上AMMI2(第二乘积项)解释的23.72%和AMMI3(第三乘积项)解释的16.07%,共解释了品种×地点互作平方和的80.67%。由于AMMI3不显著,这里仅就前2个IPCA项进行分析。
表2
联合方差分析和AMMI分析
变异来源
自由度平方和均方F值联合方差分析品种
10219985.4221998.547.60**地点768818355.669831193.6733.94**品种×地点7088115510.551258793.014.35**
线性模型1614997217.974765701.3116.45
误差
5473118292.581354042.4.68AMMI模型
第一乘积项 1636024186.872251511.683.70**第二乘积项1420904628.071493187.722.46**第三乘积项1214156946.921179745.581.04
误差2817029748.68608205.31总和
87
1732511.63
2056695.54
2.3 品种×地点互作的AMMI分析 AMMI模型分析品种×地点互作结果可用双标图表示[12,15]。AMMI1双标图解释了40.88%的品种×地点互作和20.13%的总平方和。由图1可知,地点和品种的变异都比较分散,但地点比品种分布更分散,说明地点的变异大于品种。图中P11(雨田202)和P1(辽星10)产量相差很小,但品种×地点互作IPCA1的差异却表明这2个品种在不同地点的表现并不相同。P5(辽粳294)和P4(花粳8号)最接近IPCA1的0值,表明这2个品种的品种×地点互作很小,相对比较稳定。由于品种在纵轴上不够分散,说明该研究中IPCA1不能很好鉴别品种对环境的敏感程度。
图1 AMMI模型互作双标
由于AMMI2互作双标图能更深层次地解释.60%的品种×地点互作,因此可通过AMMI2互作双标图进一步鉴别品种对环境的敏感程度。在图2中试点离原点的远近表明地点对总互作贡献的大小。D1(鞍山宋三台子农科站)、D4(辽阳望水台)、D8(大石桥市农业技术推广中心)、D2(沈阳农业大学)和D5(海城市西四农科站)与原点的连线相对较长,表明品种在这些地点的互作对品种×地点互作的贡献较大;P5(辽粳294)和P9(沈农9765)较接近原点,说明这2个品种的品种×地点互作小,表现较稳定。此外,品种坐标点在地点坐标与原点连线上的垂直投影大小能够反映品种在不同地点互作的大小。由图2可看出,P11(雨田202)在D4(辽阳望水台)、D8(大石桥市农业技术推广中心)的图标与原点的连线上有较大的垂直投影,表明P11(雨田202)在这2个试点有较大的正向品种×地点互作(若垂直投影在地点反向延长
35卷16期 李秀芬等 辽宁省水稻品种×地点互作效应分析及其与气候因子的关系4735
线上则为负品种×地点互作),说明P11(雨田202)在这2个地点具有特殊的适应性。另外,P10(沈农9866)和P6(辽盐188)在D2,P3(辽星3)在D6(辽宁省稻作研究所)及P7(辽优2006)在D5(海城市西四农科站)和D7(辽宁省盐碱地利用研系达到了显著水平(P<0.05);而IPCA1和IPCA2与生长季各月的总降雨量的相关关系无明显规律。由此,可将IPCA1大体归结为日照因子,与日照呈负相关关系;同样,IPCA2环境指数可理解为温度因子,与温度呈正相关。因为P11(雨田究所)等地也具有特殊适应性。
图2 AMMI2模型互作双标
在线性回归分析中,P11回归方程的斜率bi=0.37,按模型解释应为稳定品种。但AMMI模型分析的结果表明,P11(雨田202)与环境存在很大的品种×地点互作(图2),并不稳定。由于AMMI模型解释了更多的G×E互作,可以认为AMMI模型分析G×E互作更具说服力。
2.4 G×E互作效应与气候因子的关系 水稻产量除了由品种的遗传基因控制外,还受到外界的气候条件、播期、施肥量、肥料种类和土壤水分等环境因子和栽培因子的影响[16-19]。开展水稻产量性状与环境效应研究,明确不同性状在不同产地的表现,对于水稻生产具有重要意义。因此,对水稻品种的产量及产量性状与气候生态条件的关系作深入、系统研究很有必要。
各试点的水稻大体上是4月播种,5月移栽,8月上旬抽穗,9月末成熟。通过AMMI分析,可以计算试点的各项IPCA值与生育期间气候因子的相关系数(表3)来判别品种×地点互作与气候因子的关系。
表3 环境IPCA值与环境气候因子的相关系数
气候因子IPCA1IPCA2
5月温度 0.26834
0.68145*
6月温度0.325720.556227月温度0.278280.569468月温度0.0610.62294*9月温度0.0690.505485月日照-0.33102-0.053056月日照-0.65487*-0.326857月日照-0.33083-0.115548月日照-0.51417*-0.236969月日照-0.13105-0.177015月降雨0.74994*-0.183476月降雨-0.0040.096577月降雨-0.26867-0.372968月降雨0.579460.029819月降雨-0.00139-0.25025 由表3可知,IPCA1和5、6、7、8、9月的总日照时数均呈较强的负相关关系,且与6月和8月日照时数的相关系数达到了显著水平(P<0.05);IPCA2则与5、6、7、8、9月的平均温度呈较强的正相关关系,且与5月和8月的平均气温的相关关
202)远离其他品种,在图的最右端,表明P11(雨田202)对日照时数较少的环境有特殊适应性;而P3(辽星3)和P7(辽优2006)在图的最左端,说明这2个品种对日照时数较多的地点有较好适应性。P6(辽盐188)与P10(沈农9866)在图的最下端,表明这2个品种对温度较低的环境有特殊适应性;而P2(辽星6)和P8(沈农0299)在图的最上端,表明它们对温度相对较高的环境具有较好适应性。由此,可以利用各品种产量与环境指数之间的特性,并结合这些品种的产量水平在生产中加以合理利用。同时,也为育种家培育适应特定环境的品种提供了可靠的依据。由图2还可知,P5(辽粳294)、P9(沈
农9765)和P4(花粳8号)适应大多数环境,其适应性较好。3 讨论
品种×地点互作是生物学特性和自然规律的互作。AMMI模型的提出及在这一领域的初步应用表明,AMMI模型为研究品种×地点互作和作物品种区域试验品种的评价提供了一个较好的分析方法[20-21]。通过AMMI模型对品种×地点互作与有关气候因子的相关分析,对品种×地点互作增强了认识。研究结果表明,品种×地点互作与作物生育期内的气温和日照有较大的、规律明显的相关关系,表明气候因子是决定品种×地点互作的一项重要环境因子。IPCA1和IPCA2与降雨之间的相关性不显著,可能是由于在水稻的整个生长季各试验点水分供应充足所致。另外,对于制定育种目标而言,重视品种×地点互作,对选育能抵抗不良环境的广泛适应性或特殊适应性品种具有重要意义。
该研究虽然获得了有关互作效应与气候因子的大致相关关系,但由于试验数据的,并未考虑其他环境因子的影响,所得结果可能不全面,有待于进一步研究。参考文献
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