林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE
SINICAE
Vol. 55,No. 12Dec.,20 19
doi： 10. 11707/j.1001-74==.20191203光合色素含量差异对花叶唐竹不同叶色表型
光合特性的影响!陈凌艳1谢德金2荣俊冬2赖金莉1林雪玲1郑郁善1(1•福建农林大学园林学院 福州350002； 2•福建农林大学林学院 福州350002)摘 要：【目的】研究光合色素含量差异对花叶唐竹4种叶色表型光合特性的影响,为花叶竹类的栽培和选育
提供参考$【方法】以花叶唐竹2年生分株苗为研究对象，测定全绿、绿底白纹、白底绿纹、全白4种表型叶片的光
合色素含量、光合生理参数及叶绿素荧光参数，分别观察绿色叶肉细胞和白色叶肉细胞的超微结构$【结果】4种
表型间叶片光合色素含量差异显著，且随着叶片绿色面积比例的下降而呈现显著下降趋势；花叶唐竹绿色叶肉细
胞的细胞器排列紧凑且十分完整，叶绿体发育健全，膜系统完善；在大多数白色叶肉细胞中，没有发现完整的叶绿
体，而是发育不良的叶绿体和白色体；4种表型叶片的叶绿素含量与其净光合速率、气孔导度+蒸腾速率及水分利 用率呈正相关，与胞间二氧化碳浓度呈负相关；全白叶片由于缺乏PSA光反应中心,原初光能转化能力低下，且无
法进行光抑制的一系列自我保护反应$【结论】花叶唐竹白色叶肉细胞中叶绿体发育缺陷导致其叶绿素合成受
阻，进而影响光合能力,使其净光合速率全为负值,且其自我保护机制较差,强光下易被灼伤,故需要予以适当 遮荫$关键词： 花叶唐竹；光合色素；叶绿体结构；光合特性；叶绿素荧光中图分类号：S718. 51
文献标识码：A
文章编号：1001-7488( 2019) 12-0021-11Effects of Photosynthetic Pigment Content on Photosynthetic
Chara/eristics of Different Leaf Color Phenotypes of
Sinobambusa tootsik f・ luteoloalbostriataChen Lingyan1
Xie Dejin2 Rong Jundong2 Lai Jinli1 Lin Xueling1 Zheng Yushan1(1. College of Landscape Architecture , Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhou 350002 ；2. College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University Fuzhoo 350002)Abstract: 【Objective ] Sinobambusa toots# f. luteoloalbostriata ie a bamboo species with creeping rhizomes, various
levels of leeve veriegation and small- or medium-diameter stems, and has high ornamental value. Thio study aims to investigate the influence in photosynthetic acitj ccused by variation in photosynthetic pigmeni ccnteniof four
phenotypes of S. tootsii f. luteoloalbostriata cultivation, io lay a certain foundation for the cultivation and breeding of the
bamboos with leeva va'eeation.【Method] Two-year-old seedlings of S. tootsii f. luteoloolbostriatr were taken as materials.
Photosynthetic pioment ccntent, photosynthetic parameters and chlorophyl fluorescence parameters of the leaves of four
phenotypes, including the whole green leaves, green lewa s with white stripe s , white lewa s with green stripe s and whole white lewas , were measured, and ultrastructure of green and white mesophyll cclls were obserwd as well. [ Result ] There was a sionificant difference in photosynthetic pioment content among four phenotypes, and it showed a sionificant reduction trend as the green ares decreased in the lewas. The organdes of green mesophyll cclls in S. tootsii f. luteoloolbostriata
mesophyll were ccmpact and intact, the chloroplast was well devaloped, and the membrane system was als。well
devaloped. In most white mesophyll cclls, no complete chloroplast was found. Instead, degraded chloroplasts and etioplasts were found. The chlorophyll content was positivaly correlated with net photosynthetic rate, stomatal conductancc, transpiration rate and water uso efficiency, but neeativaly ccrrelated with the interceeular CO2 cencentration. The original
light energy capacity was low in white lewas due to the lack of PSII reaction center, and a series self-protection of light收稿日期：2018-08-19 ；修回日期：2019-11-17$基金项目：福建省自然科学基金项目(2019J01663 )；福建省中青年教师教育科学研究项目(JAT170197 )；福建省科技重大专项
(2013NZ0001)；福建农林大学科技创新专项基金项目(CXZX2016099)。*郑郁善为通讯作者$22林业科学55卷inhibition could not be carried out. [ Conclusion ] The developmental defect of chloroplasts in white mesophyll cells of S. toots/ f. luteoloalbostriata obstructed the chlorophyll synthesis, which affected the photosynthetic ability, so that the net
photosynthetic rate was negative. With a poor self-protection mechanism, whie leaves are easy to be burned under stronglight, so appropriatt shade is needed.Key words: SinobamOusa tootsik luteoloalbostriate ；photosynthetic picment ； chloroplast structure ； photosyntheticcharacteristics; chlorophyll fluorescence竹类是重要的观赏植物,其中彩叶竹种因其独
(Singh et ab, 2016)$另一方面，由于叶绿素含量低
特的条纹叶备受关注,市场需求也逐年增大$花叶 下导致的叶绿体结构缺陷也会导致光合效率下降$
唐竹(SinotamOusa tootsik l. luteoloalOostriata )是模式 叶绿体是植物光合作用的场所,其中层叠的类囊体 种唐竹(SinoOamOusa tootsik )的变种,是近年来应用
较为广泛的彩叶散生中小径竹种(陈松河等, 2005) $目前，国内外已经有学者对花叶矢竹 (Pseudosasa japonica * Akebonosuji ')、黄条金刚竹 (PleioHastus kongosanensis l. aureo-striatus ) + 菲黄竹 (PleioHastus auricomus )等花叶竹种开展研究(Jiang
et ab, 2016 ;王啸晨等,2012 ),然而相关研究对这 些竹种产生出条纹状叶片表型的机制仍未探明$本课题组对花叶唐竹前期研究中发现,花叶唐
竹不同表型叶色在叶绿素前体生物合成途径中存在 差异，白色叶肉细胞面积越大的叶片叶绿素合成受
阻越显著，其叶绿素前体合成过程受阻于粪o咻III
(Coprogen III)向原0咻原1X( Prott IX)转化的位点
(Chen et ab, 2018)，这与银丝竹(BamOusa multiplex
* Silverstrip')(陈凌艳等，2017 )、花叶矢竹(杨海
芸，2015)白色叶肉细胞叶绿素合成的受阻位点一
致$叶绿素前体粪。0咻III ( Coprogen III)向原0咻 原1X( ProtIX)转化的过程中,需要有类脂酸氧化
酶(protogen oxidase )的催化作用,该酶主要附着于 植物叶绿体类囊体膜结构中(Manohara et ab,
2000) $对比花叶唐竹不同表型叶片显微结构时发 现，全白叶片中细胞颜色浅、内容物少，叶绿素缺乏
(Chen et ab. 2018)，这可能因为叶绿体中用于合成
叶绿素前体的酶结构缺乏附着场所,从而影响叶绿 素的合成$植物叶绿体发育缺陷,主要体现在类囊
体膜系统的发育不健全，而膜系统的构成需要叶绿 体编码蛋白和核编码蛋白的联动作用(Ulrich et ab,2004)，在此过程中若出现任何的阻断或突变,就会 产生出各种因叶绿体缺陷而形成的叶色突变体(吕 明等,2010; Xia et ab, 2015 ; Zhu et ab, 2016) $植物叶片叶绿素水平低下不仅会影响叶绿体结 构发育，还会直接影响植物的光合效率，从而影响植 物的生态适应性$植物的叶绿素能够捕捉光能，固
定二氧化碳，是光系统光反应中心蛋白的重要组成
部分,在植物光合作用的光反应中起关键作用
膜结构构成的基粒是光系统# ( photosystem # ,
PS # )进行反应的最重要场所(Bertamini et ab,
2003 ; Snider et ab, 2015 ) $大量研究表明，叶绿素
含量的降低将会导致叶片衰老和光合速率的不可逆 降低(Soldatini et ab, 1998;杨富军等，2013 ; Perveen et ab, 2010; Pinheriro et ab, 2008 ) $ 许多植 物在受到胁迫后会出现叶绿体结构缺陷,其PS #被
破坏，光合速率下降(Chen e ab, 2008 )$而在一些 叶绿素含量低下或叶绿体缺陷的突变体中,植物的
光合作用则体现了高效性，并未显著影响植物的能 量转化(Slattery et ab, 2017 ) $如秋海棠属
(Begonio )植物(Sheue et ab, 2012 ),柏拉木属 (Blastus )植物(Chen et ab, 2017 ),这些彩叶植物叶
片绿色部分的PS #最大量子产能显著高于全绿的 叶片，从而使彩色叶片的总PS#最大量子产能与全 绿叶片无显著差异$植物的光合特性决定了其生态
习性，叶色突变体或色叶中较高的光合效率使其能 够适应相对荫生的环境(Chen et ab, 2017) $花叶唐竹作为逐步被广泛应用的观赏竹类,其
不同叶色表型的光合色素含量与其光合特性之间是
否存在直接关系，其光合特性是否影响到它的生态 习性仍有待探明$本研究以花叶唐竹为研究对象,
对不同表型叶片的光合色素含量、叶片叶绿体超微 结构、光合参数及叶绿素荧光参数进行测定，以期探
索出花叶唐竹不同叶色表型光合色素含量差异与不
同表型间的光合特性之间的关系,为花叶唐竹的栽 培条件选择提供理论依据$1材料与方法1.1试验材料花叶唐竹竹株于2016年4月购自福州市清芳
园竹圃，共20株，为2年生分株苗，栽培于福建农林 大学竹类研究所苗圃种植槽内，自然光照$日常浇 水量根据降雨量和温度确定,保障苗木水分充足$ 5—8月营养繁殖旺期每株苗木增施200 mL 5 g-L-1
第12期陈凌艳等：光合色素含量差异对花叶唐竹不同叶色表型光合特性的影响23复合肥。根据不同颜色条纹在叶片上的分布面积将 花叶唐竹的叶片分为4种表型：全绿叶片(green leaf, GL )；绿底白纹叶片(green striped leaf, GSL): 浓绿及中绿叶色面积超过50%,且间有白或黄绿色 条纹的叶片;白底绿纹叶片(white striped leaf,
下固定24 h,而后用pH7. 0、浓度为0. 1 moKL-1的 PBS缓冲液冲洗1遍,再用1%餓酸固定2 h,后用
0. 1 moKL^1 PBS缓冲液冲洗，最后将样品置于体积
分数为 30%、50%、70%、80%、90%、100% 丙酮中梯 度脱水，样品经树脂包埋后，使用Hitachi HT7700透
WSL):黄绿及白叶色面积超过50%,且间有浓绿或
射电镜观察$1.2.3 叶片光合生理参数的测定利用LI-00 便携式光合作用测定系统(LI-COR 00, USA)测
中绿色条纹的叶片;全白叶片(white leaf, WL)$在 20株花叶唐竹苗木的第2轮健康成熟枝条上，随机 选取4种叶色表型的完全展开叶各1 g,用于光合色 素测定的叶片材料；选取4种表型的完全展开叶各
定花叶唐竹光响应曲线。测定于2016年7月6—
20日上午9: 00 —11： 30进行$每次测定前,将待 5片，用于透射电镜样品的制作；光合作用及叶绿 素荧光测定为随机选择3株苗木,并在每株植物的
第2轮健康、成熟枝条上选择4种叶色表型的完全
展开叶各3片进行测定$1.2试验方法1.2. 1叶片光合色素含量的测定花叶唐竹不同 叶色叶片光合色素含量测定方法参考Lichtenthaler
等(1983 (，略有改进：分别取花叶唐竹全绿、绿底白 纹、白底绿纹和全白叶片若干,洗净叶片表面的污
渍，去掉中脉并剪碎，每份样品称取0.25 g,每种表 型重复称取3个样品$分别浸入丙酮与无水乙醇的 25 mL混合液(P：P=1 ：1)中浸提48 h至叶片完全 变白，以丙酮和无水乙醇混合液为空白对照，在波长
为470 + 663 + 5 nm处测定吸光值,并根据公式
(1 ) ~( 4)计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a + b及类 胡萝卜素含量，每个读数重复3次$Chle=( 12. 72xOD663-2. 59XOD5 ) xV/( 1 000xQ)；(1)Chib = (22. 88xOD5-4. 67xOD663 ) xP/( 1 000xQ)；(2)Chl( a + b ) = ( 20. 29 x OD5 + & 04 o OD663 ) x V/(1 000XQ) ； (3)Car= ( OD470xV/Q-2. 05xChla- 114. 8xChlb) /245 $( 4)
式中，Chle为叶绿素a的含量,Chib为叶绿素b的 含量‘Che a+b )为叶绿素含量，Car为类胡萝卜素含
量$ V为浸提液体积(mL), Q为每个样品的质量 ( g) $1.2.2 透射电镜样N制作与观察 选择花叶唐竹 叶片中全绿色部分和白色部分分别制成切片观察$
透射电镜样品制作参照王啸晨等(2012)的方法改
进：分别将不同叶色叶片切成0. 2 cmX 0. 4 cm,浸 入2.5%戊二醛固定液/市售25%戊二醛溶液：H：。：
0. 2 moKL-1 PBS 缓冲液(V：V：V) = 1 ：4： 5],在 4 g
测叶片置于800 $mol^m「2s「1的光强下诱导30 min $ 再利用LI-00 LED红蓝光源提供不同强度的光合
光通量密度(PPFD, photosynthetic photon flux density),设定梯度为 800、600、400、200、150、
100、50和0 ,测定CO2浓度稳定在(400 ±0.5 ) ^mobmor1 ,气体流速值设为(500 士 0.5 ) mmoey-1 $为了体现花叶唐竹在高光强下的
光抑制现象，本研究在同样的C02浓度和流速下测 定了光合光通量密度梯度为800、1 200、1 550和1
800 $morm-2S1的光合参数,并将2组数据联合分
析$测定时的叶室温度为(35 ±0.5) g $每一个光 强下需等待3~5 min以获得稳定的读数，重复5次$ 由此可获得花叶唐竹4种叶片表型在不同光照强度 下的净光合速率< ($\\o1 - m-2^1 ) +气孔导度5 (moe m-2s7 )、胞间 CO2 浓度!( $moe moe1)、蒸腾
速率Tr( mmoem-2S1)等光合生理参数$采用直角
双曲线修正模型拟合花叶唐竹不同表型叶片的光响 应曲线(Ye, 2007 ),同时根据水分利用率WUE
(water use Efficiency, $mo] - mmcd ) = 进行荧光动力学参数的测定。对叶片进行标记并暗 适应30 min后，打开测量初始荧光(30)，再照射一个 饱和脉冲光，测量最大荧光(3m),根据初始荧光(3 ) 和最大荧光(3m)计算出PS#的最大光化学效率(3/ 3m)$在正常光照下照射一个饱和脉冲，测量在光下 叶片的光合稳态时的最大荧光(3j),并计算得到 PS#实际光化学效率(!ps#)$同时在Kinetic模式下 测定荧光猝灭参数：光化学猝灭系数(R)、非光化学 猝灭系数(Rn)$重复测定5次。1.3数据处理试验数据用Microsoft Excel和SPSS 19. 0进行 统计，采用单因素方差分析和LSD法进行差异显著 性检验；数据间相关性分析采用双变量相关分析法24林业科学55卷检验相关显著性；图表采用Origin 9. 0进行绘制$著下降趋势$在全白叶片中，Chla, Chib ,Car含量均 显著低于其他叶色，以全绿叶片组为对照组，全白叶 片中Chi' a + b ）含量仅为全绿叶片的1. 17%, Car含 量为全绿叶片的9. 95%$说明导致花叶唐竹叶色 2结果与分析2.1叶片光合色素含量的变化4种表型叶片光合色素含量差异显著（P<差异的原因在于叶片中光合色素含量的差异,尤其 是叶绿素含量的差异'表1 ）$0. 05），且随着叶片绿色面积比例的下降而呈现显 表1花叶唐竹不同叶片表型光合色素含量®Tab. 1 Content of photosynthetic pigments in leaves of different phenotypes of Sinobambusa tootsik f. luteoloalbostriata表型 Phenotypes全绿叶片Green leaf (GL)Chia/ ' mg - g 1 FW )2.877±0. 001a( 100)Chib/' mg• g 1 FW)CIiI' a+b)/( mg• g 1 FW)Car/ ' mg • g 1 FW)1.906±0.026a'100)0.835±0.029b( 43.81)0.417±0.010o'21.88)4.783±0.027a'100)0.422±0.010a'100)绿底白纹 Green striped leaf' GSL)白 底 绿 纹 Whgte striped leaf' WSL)全白叶片White leaf ' WL)2.334±0.032b( 81. 13)3.169±0.060b'66.26)1.698±0.031o'35.50)0.396±0.002b' 93.84)1.281±0.021c( 44.52)0.042±0.004d( 1.46)0.233±0.002o'55.21)0.042±0.004d' 9.95)0.014±0.001d'0.73)0.056±0.005d'1.17)①同列数字后不同小写字母表示不同处理间差异显著'«0.05)o括号内数值为该值与对照组的比值(%)，对照组为全绿叶片(GL)$下 同 $ Within columns, different letters indicate significant differences at P<0. 05. The value in parentheses is the ratig to control group , and green leaf group is set as control group. The same below.2.2叶片超微结构花叶唐竹绿色叶肉细胞中富含叶绿体,且可见 现全绿叶片、绿底白纹叶片和白底绿纹叶片之间在 表观量子效率'AQY）、最大净光合速率'P”ma）、光 淀粉粒分布其中'图1A）；细胞器排列紧凑且十分完 饱和点（light saturation point, LSP ）、光补偿点（light 整，其中细胞核、叶绿体、线粒体和液泡等清晰可见 '图1B）$然而，在大多数白色叶肉细胞中，没有发 现完整的叶绿体'图1D），可见细胞核、线粒体、白色 compensation point, LCP ） 4个参数上表现出显著差 异（P<0. 05 ）,而在暗呼吸速率上差异不显著（P> 0.05）$其中表观量子效率、最大净光合速率、光饱 和点的值都随着表型中叶绿素含量的降低而下降, 且全绿叶片、绿底白纹叶片和白底绿纹叶片的光饱 体'图1E）；在部分细胞中发现了发育不良的叶绿体 结构'图1F,G）$在绿色叶肉细胞中的叶绿体呈长椭圆状或梭状, 膜边界清晰，且叶绿体结构完整，中间充满了层叠的 和点分别为 603. 66、566. 59 和 431. 86 $moi-m2s-1, 光强继续增大则发生光抑制，净光合速率下降$而 基粒结构，类囊体膜清晰可见,片层结构垛叠紧实，有 嗜餓颗粒、淀粉粒散布其中（图1C）$在白色叶肉细 胞中,可观察到的叶绿体结构均发育不良,包括类囊 光补偿点的值随着表型中叶绿素含量的降低而上升 '表 2）$植物体中叶绿素是最主要的光合色素,其含量 体膜结构疏松、破碎，叶绿体膜破碎、无完整边界，无 叶绿体膜（图1G）；且均未发现清晰的基粒类囊体片 高低直接影响光合作用的效率$气孔导度（Ge） — 般情况下与净光合速率'Pn ）呈正相关，当气孔导度 值高时，净光合速率也相应增高$由图2可知，叶绿 层结构（图1F）；观察到白色体的分布，且有嗜餓颗粒 分布其中'图1H-I）。因此推测白色叶肉细胞缺少光 反应中心。素含量较高的全绿叶片和绿底白纹叶片,其净光合 速率显著高于白底绿纹叶片和全白色叶片$几种叶 2.3叶片光合生理参数采用直角双曲线修正模型能够高度拟合花叶唐 竹全绿叶、白底绿纹和绿底白纹叶片的光响应曲线 色叶片的气孔导度变化趋势（图3A）与它们各自的 净光合速率相一致$植物细胞内胞间CO2浓度（!）的变化可以反 映出不同叶片对CO2的利用率,由于全绿叶片和绿 底白纹叶片的光合效率较高,CO2利用率高，光合作 '图2），确定系数-分别为0. 999,0. 997和0. 993$ 然而，全白叶片的净光合速率'P”）始终是负值,也 不能通过光响应曲线拟合模型来拟合'-# = 0. 327）$ 用强于呼吸作用，导致胞间CO2浓度随着光照强度 的增强而下降；当达到光饱和点后,!值趋于稳定 总体而言，花叶唐竹的净光合速率随着叶绿素含量 的增加而提高$通过对比3条光响应曲线,可以发 或略有上升'图3B）$而在白底绿纹叶片中，叶片中第12期A陈凌艳等：光合色素含量差异对花叶唐竹不同叶色表型光合特性的影响C25GtCN)GSG!SG2 0 pin DEMiFjVaChEtHTM.Et•OG1.0 |图1花叶唐竹不同叶色的超微结构Fig.1 Mesophyll ultrastructure in different variegated leaves of S・ tootsik f・ luteoloalbostriataA：全绿叶片的超微结构；B：全绿叶片完整的叶肉细胞；C：正常的叶绿体；D：全白叶片的超微结构；E：全白叶片完整的叶肉细胞；F：全白叶片中发 育不良的无基粒结构的叶绿体；G：松散的类囊体膜结构；H：白色叶肉细胞中的白色体和内质网；(白色体中含有嗜娥颗粒。Ch：叶绿体；Mi：线粒 体；SG：淀粉粒；Gt：基粒类囊体；0G：嗜娥颗粒；CN：细胞核；Et：白色体；TM：类囊体膜；ER：内质网；Vv：液泡A: Mesophyll ultrastructure oO whole green leaf； B : Entire mesophyll celt oO whole green leaf ； C : Normvt chloroplast ； D : Mesophyll ultrastructure oO whole white leaf cell lacking chloroplasto ； E : Entire mesophyll cell of whole white leaf； F: Defect chloroplast without granum structure ； G： Unconsolidated thylakoid ； H: Etioplast and endoplasmie reticulum in white mesophyH ceU ； I: Osmiophilie granules in an etioplast ； Ch: Chloroplast. Mi: Mitochondrie ； SG: Srarchgrain ； Gt: Granum-thylakoid； OG： Osmiophilie granule； CN: Cell nucleus； Er Etioplasr TM : Thylakoid membrane； ER: Endoplasmic reticulum；Va: Vacuole.的叶绿素含量不高，光合效率较低，故CO#利用率 较低,其！值显著高于全绿叶片和绿底白纹叶片$ 全绿叶片(GL)5在全白叶片中,叶片中仅仅进行呼吸作用,故c#值 在初始值上下波动,无明显变化$对于蒸腾作用而 言,气孔开合大小将直接影响着蒸腾速率(+)的高 绿底白纹(GSL)低,4种叶片的蒸腾速率(+)(图3C)与气孔导度 一白底绿纹(WSL)0° Q(5)趋势一致$植物叶片水分利用率(WUE)是表征植物叶片水 全白叶片(WL)-200 0 分利用特征的基本生理参数,4种表型中,绿底白纹 叶片的WUE值略高于全绿叶片，由于绿底白纹叶片 200 400 600 800 1 000 1 200 1 400 1 600 1 800 2 000PPFD/(|Limol m_2 s_1)o 测量值 Measured point -----拟合曲线 Fit curve的Pn小于全绿叶片,说明在净光合速率偏低的情况 下,绿底白纹叶片通过降低蒸腾速率来提高水分利用 图2花叶唐竹不同叶色的光响应曲线Fig.2 Responso of net photosynthetie rate ( 同导致了其不同表型在光合作用方面的差异$ 4种 表型叶片的叶绿素含量与其净光合速率、气孔导度、 蒸腾速率及水分利用率呈显著正相关,与胞间CO# 分利用率始终为负值(图3D)。花叶唐竹中叶绿素含量和叶绿体结构的差异共 浓度呈负相关(表3)。表2花叶唐竹不同叶色的光合参数Tab. 2 Photosynthetic parameters in the four phenotypes of S. tootsik f. luteoloalbostriata leaves表型表观量子效率最大净光合速率 water use efficiency \" WUE) respectively by Spearman's rank corrrlation testChi( a+b)Chlorophyi ( a+b)净光合速率 ( (Tr) ( WUE)Cha( a+b) 净光合速率( 中，全绿叶片的Fv/Fm值最高为0. 82，而全白叶片 的值为0.04，仅为全绿叶片的4.88%；绿底白纹叶 值在4种表型中存在显著差异(<<0.05)； R*值在 全白叶片、白底绿纹叶片与全绿叶片和绿底白纹叶 片和白底绿纹叶片的Fv/Fm值分别为全绿叶片的 .02%和74. 39%，显著高于全白叶片的4. 88%(表 片间存在显著差异(<<0.05)，而全绿叶片和绿底白 纹叶片间差异不显著(<>0.05 )；全白叶片在R值 4) 。!ps#为PS #光化学反应的量子效率，叶绿素 上与其他3种表型差异显著(<<0. 05)，而其他3种 表型间差异不显著(<>0.05)$含量高的深绿色叶片！ps#值明显高于全白叶片。 R*为非光化学猝灭值，该值在花叶唐竹叶片中随 Fo为最小荧光，是PS#中的光反应中心处于完 着叶绿素含量降低而略有上升而后下降，在全白 全开放时的荧光强度，反映了 PS#天线色素受激发 叶片中达到最低值。说明条纹叶片具备一定的自 我保护机制，能够将吸收过量的光能用于热量消 后的电子密度，与叶绿素浓度有关。花叶唐竹Fo值 随着叶绿素浓度的降低而呈现下降趋势。Fv/Fm为 耗；而全白叶片的转化能力弱。R为光化学猝灭 值，反映了天线色素吸收的光能用于光化学电子 PS#的原初光能转化效率，花叶唐竹的4种叶色 第12期陈凌艳等：光合色素含量差异对花叶唐竹不同叶色表型光合特性的影响27传递的份额。在4种表型中!全白叶片的R值显 著低于其他3种表型!说明全白叶片将捕获的光 叶表型的R值却高于全绿叶片，说明花叶唐竹在 叶绿素含量下降的情况下,能通过提高光化学电 子转化率来提高光合效率。能转化为光化学电子传递的能力较弱。而2个花PPFD/(|imol m-2 s-1)PPFD/(fimol - m-2 s_1)PPFD/(|imol m-2 s_1)PPFD/(gmol m-2 s_1)—°一 测量值 Measured point图3花叶唐竹不同叶色表型气孔导度、胞间CO#浓度、蒸腾速率及水分利用率对不同光照强度的响应曲线 Fig.3 Light response curves of stomatal conductance ' Gs ( , intercellular CO2 concentration ( CJ ,transpiration rate ( Tr) as well as water use efficiency ( WUE ) in thr four phenotypre oO S. tootsikf. luteoloolbostriato leeves表4花叶唐竹各叶色表型叶绿素荧光参数Tab. 4表型PhenotypeThe chlorophyll fluorescence characteristics of four phenotypes of S. tootsik f. luteoloalbostriata最小荧光值 FoPS #原初光 能转化效率F[/FmPS #光化学 反应量子效率非光化学猝灭值光化学猝灭值!PS#rn0. 25±0. 060ab(100)0. 30±0. 030ab(118)0.37±0.085b( 146.80)RP0. 90±0. 037a( 100)0. 96±0. 014a( 106.67)0. 91±0. 039a( 101.11 )0. 78±0. 061b( 86.67)全绿叶片(GL)260. 67±2. 848c(100)246. 67±4. 410c(94. 63)211. 00±4. 583b(80. 95)156.67±5.457a(60. 10)0.82±0.006d( 100)0. 70±0. 017d( 100)0.62±0.009c( 88.57)绿底白纹(GSL)0. 73±0. 006c( .02)白底绿纹(WSL)0.61±0.007b( 74.39)0. 04±0. 004a( 4.88)0. 54±0. 021b(77. 14)0. 10±0. 001a( 14.29)全白叶片(WL)0.10±0.005a( 38.00)28 林业科学55卷3讨论3.1光合色素含量差异对花叶唐竹叶绿体光系统 底白纹叶片的Chl ( a + b )含量为全绿叶片的 66. 26%,而其＜n-ma、LSP、LCP等参数虽低于全绿叶 片但差异不显著；根据光能利用率(light use 结构的影响花叶唐竹不同表型叶片叶绿素含量的差异导致 了其叶绿体内光系统结构的差异$通过对比花叶唐 efficiency, LUE)的计算公式，在光响应曲线模型中, AQY不仅表示在低光强下净光合速率的增加速率, 也能表示在低光强下的光能利用率(叶子飘等, 竹白色叶肉细胞和绿色叶肉细胞中叶绿体结构差异 可知白色叶肉细胞中存在发育不良的叶绿体结构， 2017 )$植物叶片中叶绿素含量越高,越有利于植 物在低光强下捕捉光能，利于光合作用的进行，增加 尤其是叶绿体中类囊体膜存在缺失和畸变$正是由 有机物的积累(吴志庄等,2017),花叶唐竹中光合 于叶绿素合成受阻,导致叶绿体膜结构无法正常进 行生物合成(Zhang et al., 2006)，而各种各样与光合 作用有关的蛋白均分布在类囊体膜结构中$光系 统I (photosystem I, PSI)和PS#在类囊体膜结构中 是分布的：PS#光反应中心与之相应的天线叶 绿素及电子传递蛋白，是分布在基粒片层上(grana lamellae)的主要结构(Bertamini et al., 2003; Snider e al., 2015) ； PSI光反应中心及其附属的天线色素 及电子传递蛋白，与ATP合成酶主要分布在非垛叠 的基质片层以及基粒片层结构的外侧(Allen,2005)$连接2个细胞色素复合体＞6/则均匀分布 在机理片层和基质中(Nathan et al； 2004) $叶绿素 是构成光反应中心捕光色素复合体蛋白(LHCP, light-harvesting Chla/b-binding protein ) 的重要 组成 部分(Jackowski et al., 2001 ),其中捕光色素复合体 蛋白是叶绿体内囊体膜中的主要组成蛋白且与叶绿 素a和叶绿素b有关(Apei et al., 1983 ) $许多研究 表明，叶绿素合成相关基因将会通过质体信号的表 达影响光合作用相关基因的表达(Nakanishi et al., 2005; Zhang et al., 2006; Wu et al., 2007) $ 在水稻 (Oryza sativa )的错义突变体()中，与叶绿素合 成相关的酶受到了许多原核基因表达的影响$例 如,cablR用于编码光合系统# ( PS# )中捕光色素 复合体蛋白，在中其表达受到了严重的抑制, 从而导致了 ygll突变体的失绿,也进一步影响了其 光合效率(Wu et al, 2007 ) $3.2光合色素含量差异对花叶唐竹不同表型叶片 光合效率的影响花叶唐竹4种表型叶片的光合特性表明，叶绿 素含量与其净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及水分 利用率呈显著正相关,与胞间CO：浓度呈负相关 (表3)，而全白叶片的净光合速率始终为负值,即全 白叶片中的呼吸速率明显高于光合速率$然而,绿 色素含量较高的全绿叶片和绿底白纹叶片的AQY 值显著高于白底绿纹叶片,表明在低光强下全绿叶 片和绿底白纹叶片的LUE显著高于白底绿纹叶片$ F[/Fm比值反映了PS#利用光能的能力，该值下降 是光抑制最明显的特征(Demmii et al., 1987 ) $非 逆境情况下,F[/Fm的值稳定在(0.832 ± 0.004 ) (Bjorkman et al., 1987 )，花叶唐竹的4种叶色中，全 绿叶片光能利用率最高,为0. 82,接近非逆境水平； 全白叶片由于缺乏PS #的光反应中心,其值仅为全 绿叶片的4. 88%，说明其基本不具备将原初光能进 行转化的能力$光化学荧光猝灭R在一定程度上 也与叶绿素缺乏存在联系(Genty et al； 1990)，花叶 唐竹在叶绿素略低的情况下能够通过提高光化学转 化能力，即提高R值来提高光合效率,而叶绿素含 量极低的全白叶片中，R值显著低于其他3种叶 色$以上都说明条纹叶片中的绿色叶肉细胞在光合 作用中具有高效性，保障了条纹叶片得存活$3.3叶绿素含量差异对花叶唐竹叶片强光下自我 保护机制的影响为了抵御强光和高温,植物会通过热消耗来进 行自我保护；其中PS #的光反应中心是发生光抑制 的重要部位(宋旭丽等，2011 )$许多研究表明,植 物在受到高温强光等逆境条件后会加重光抑制现 象，植物体会通过增加蒸腾作用等一系列生理活动 来自我保护，如姜(Zingiber officinale (叶、牡丹 (Paeonia suffruticosa )叶片等(徐坤等，2002 ;郑国 生等，2006)$在花叶唐竹白色叶肉细胞中，由于缺 乏PS#的光反应中心,其气孔导度、蒸腾作用并不 会随着光照增强而发生变化，即在强光下，白色叶肉 面积越大的叶片越容易受伤$非光化学猝灭值R则反映了天线色素吸收过 量光能后以热能消耗掉的部分(Ogren, 1991 ; Muller et al, 2001 ),其值可能与叶绿素浓度有关, 第12期陈凌艳等：光合色素含量差异对花叶唐竹不同叶色表型光合特性的影响29叶绿素浓度偏高或偏低都可能使该值升高(刘梦洋 吕 明，刘海衡，毛虎德，等.2010.芥菜型油菜黄化突变体叶片叶绿 素合成代谢变化.西北植物学报，30( 11) : 2177 -2183.等，2014 )。花叶唐竹的4个表型中，r值随着叶绿 素含量的下降先上升后下降,这与玉米(Z. mays) (Lii M, Liu H H, Mao H D, et ab 2010. Changee of chlorophyll biosynthesis metabolism in chlorophyll-deficient mutant in Brassica (Lu et al., 1998 )、小麦(Triticum aesti-vum * Beijing 3348' ) ( Lu ei al, 2001 )和拟南芥(Arabidopsts ihaliana ) ( Wingler et al, 2004 )在叶片衰老过程中的 juncea. Actt Boreeli-Occidentalia Sinicc, 30( 11) : 2177-2183. / in Chineee] )宋旭丽，胡春梅，孟静静，等.2011. Nad胁迫加重强光胁迫下超大 变化趋势一致,说明花叶唐竹条纹叶片叶绿素含量 下降时能通过热能消耗来进行自我保护,而全白叶 甜椒叶片的光系统II和光系统I的光抑制.植物生态学报, 35 (6): 681-686.片的R值显著低于其他叶片，说明其自我保护反应 (Song X L, Hu C M, MengJ J, et ab 2011. Nad stress aggravates photoinhibition of photosystem II and photosystem I in Capsicum 较差，在强光下易被灼伤$这也和光合反应参数反 映的生理现象相符$4结论花叶唐竹不同表型叶片中光合色素含量的差异 会影响其叶绿体中光系统结构、光合效率及叶片的 生态适应性$白色叶肉细胞中的叶绿素含量低下导 致了其叶绿体类囊体膜系统的不健全,即光合反应 中心结构不健全$花叶唐竹中叶绿素含量和叶绿体 结构的差异共同导致了其不同表型在光合作用方面 的差异，全绿叶片的净光合速率、光饱和点等光合参 数显著高于条纹叶片；条纹叶片中的绿色叶肉细胞 在光合作用中体现了高效性；而全白叶片的净光合 速率全为负值，且其自我保护机制较差$因此，在花 叶唐竹的栽培养护过程中，应注意在强日照条件下 对其进行遮荫处理$参考文献陈凌艳，何丽婷，赖金莉,等• 2017.银丝竹不同叶色叶绿素合成及叶 结构差异.森林与环境学报,37(4) : 385-391.(Chen L Y, He L T, Lai J L, et al. 2017. 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